英文题目：Root-RootInteractions:TowardsARhizosphereFramework
中文题目：根系分泌物和根际微生物是影响根系相互作用的重要因素
期刊名称：TrendsinPlantScience（年影响因子14.）
发表年份：年
第一作者：LiesjeMommer
通讯作者：LiesjeMommer
作者单位：瓦赫宁根大学
Highlights
1.资源竞争并不是驱动根系相互作用的唯一因素，根系分泌物和根际微生物也会影响根系相互作用，两者通过改变植物的资源可利用性或直接对根系相互作用产生影响。
2.植物通过根系分泌物调节根际微生物群落，根际微生物也会影响植物根系分泌物的组成和数量，两者关系紧密，共同对根系相互作用产生影响。
研究背景
1.根系、资源和相互作用
野外生长的植物与在实验室培养时生长状况有很大区别，这不仅是由于野外环境变异性更大，也是由于与邻近植物的强烈相互作用。传统观点认为植物的相互作用由资源竞争驱动，相邻植物对资源(例如光或养分)的竞争抑制了植株的生长。近年来，不同养分的根系信号通路的研究取得了很大进展，生态学家对根系相互作用的理解也更清晰，不再仅仅将其认为是养分的竞争，但是对植物以及群落反应的分子信号的了解不足以理解地下部的根系相互作用，其中一个原因是土壤中的资源种类多于地上部。与地上部不同，根际土壤中根与微生物的相互作用可以提高资源的可用性。根际微生物组，可以直接影响植物的养分利用率，同时，根际微生物组又被植物根系分泌物所影响。最近的研究也表明，根系分泌物会影响养分利用率。本文综述了根系分泌物和根际微生物在根系相互作用中的角色，并解释了为什么这些过程应该整合到植物地下部相互作用的研究中。
2.传统生态学理论:地下资源竞争
如果氮和/或磷这样的营养物质是植物生长的限制因子，且相邻植物会竞争这些养分，单株植物的生物量就会减少(图1A)。这是资源竞争的基本机制之一。不同种类的植物对营养物质的需求以及竞争策略不同，例如其中一个策略是快速生长以占据大部分生长空间和资源，其根系生长速率高，并向营养丰富的斑块生长，同时具有高的根周转率。另一种理论认为竞争性物种必须高效利用养分，才能把限制性资源浓度降低到相邻植物能够生存的水平之下。最近有研究试图把这两种植物竞争理论合并在一起，并强调了研究养分供给时空异质性的重要性。在养分充足的环境中，光照是限制资源，快速生长和高养分吸收将使物种更高的竞争光资源。然而，在养分缺乏的环境中，物种获取和保存限制性养分可能比竞争光照更重要。值得注意的是，这些竞争策略反映了两大生理因素的权衡：(1)分配给根以获取营养和水分，以及分配给地上部以获取光照；(2)植物生长和生存。在后一种权衡策略中，植物往往迅速生长，但伴随着高代谢率，易受食草性物种的干扰具有高死亡率。反之，植物有较慢的生长速度，但为资源的长期保留配备了具有较高的组织密度和较低的呼吸率，延长了寿命。为了提高寿命并在不利条件下生存，他们在防御和保护获得的资源方面形成了一系列性状（例如资源经济谱）。
除了竞争养分，相邻植物也可以通过资源利用分化避免竞争。豆科植物通过与固氮细菌的共生关系获得了其他植物无法获得的大气中的氮，但植物对养分的吸收也可能在时间（物候）、空间（如生根深度的差异）和优先吸收的养分类型上（如:无机与有机氮）产生分化。总而言之，传统观点认为植物地下部相互作用是通过养分竞争实现的（图1A）。
图1.(A)传统观念认为，根系相互作用仅与地下资源的竞争有关。获得最多营养的物种以牺牲其他物种为代价赢得了竞争。(B)最近，根系分泌物和根际微生物被认为是根系相互作用的其他因子。这主要有两种途径：通过改变植物的资源可用性（如羧化物和AMF真菌）或直接影响根系相互作用(如植物毒素和真菌病原体)。值得注意的是根系分泌物和根际微生物关系紧密：根系分泌物可以直接影响根际微生物的组成成分，反之亦然。
3.地下相互作用:不仅仅是养分的竞争
尽管养分的竞争作用普遍存在，但根系相互作用不仅仅是竞争养分。例如，Padilla等人的试验表明，根密度高并且利用土壤硝酸盐的物种(紫羊茅)却被相邻植物(杉木)抑制。紫羊茅根系生物量下降了70%，而杉木的产量增加了%。Padilla等人的结论是，不能用传统的养分竞争理论来解释杉木的竞争优势，但他们没有研究潜在的新机制，如根系分泌物或土壤真菌。目标植物的根系分布受相邻植物根系分布的影响。植物不仅能够分辨自己和不同的物种的根系，也能识别不同的基因型的根系（即亲属识别）。普遍的观点认为，根系分泌物是根系相互作用的主导因子。Semchenko等人证明了目标植物在不同物种根系分泌物（而非根系本身）的作用下根系密度增加、根系形态发生改变。
第二方面的证据来自于草原植物多样性试验。这些试验表明，植物生物量随着物种数量的增加而增加。基于植物竞争与共存理论，对这一模式的传统解释涉及资源竞争和资源吸收的物种特异性特别是地下部差异(即互补性)。然而，几项生物多样性实验的调查几乎没有发现养分吸收在时间或空间上分化的证据。相反，植物根系与土壤微生物，特别是病原真菌之间的相互作用，似乎对解释多样性和生产力之间的关系更为重要。
第三方面的证据来自现代农业系统。尽管与传统耕作系统相比，免耕生态系统在水土流失和节约劳动力和燃料方面占优势，但作物的生长和产量会减少。这与根尖周围抑制性假单胞菌的聚集降低了小麦幼苗的地上部生长有关。在更深的土层中，根系往往集中生长在以前作物和/或土壤生物群所形成的生物孔隙中，而不是均匀地生长在土壤中。因此，与耕作系统、盆栽和人工介质系统相比，根系相互作用在自然和免耕农田存在显著差异。
上面的例子说明了有必要重新考虑资源竞争是根系相互作用的主要驱动因素这个传统观念(图1A)。在这里，本文强调了根系分泌物、根际微生物和它们的相互作用对根系相互作用的影响(图1B)，以及为什么应该整合这些研究。
4.根分泌物和根系相互作用
根系分泌物包括数千种不同的物质，可大致分为可溶性糖、氨基酸、有机酸、脂肪酸、固醇、蛋白质等，他们在根际中发挥不同的作用。植物可以分泌不同种类的化合物，并形成混合物。混合物的组成成分取决于外部因素，例如植物的大小、光合作用活性和土壤条件，甚至与物种基因型有关。鉴于这种特异性，根分泌物有可能是与相邻植物联系的信号物质。
有些根系分泌物会影响养分利用率，因此能够调控资源竞争(图1B)。最近的一项研究表明根系分泌物促进了土壤有机质的矿化，从而对根际氮素循环产生影响。这一新机制可能有利于提高土壤氮的有效性。不同种类的植物分泌这些物质的能力不同，这提供了不同的土壤养分获取途径。然而，植物也可以从相邻植物的根分泌物中获益。例如，当玉米和蚕豆间作时，蚕豆同感释放有机酸和质子酸化根际，从而提高玉米的磷营养和生长状况。
根系分泌物不仅会对植物的养分利用率产生影响，也会直接对根系相互作用产生影响(图1B)。例如化感作用，即植物释放植物毒素减少相邻植物的建群、生长或生存，从而减少竞争并增加资源的可用性。通常，化感植物对它们分泌的植物毒素有相对的抵抗力，但相邻植物可能也有抵抗力。然而，大多数植物对植物毒素敏感，这表明通过根系分泌物实现的负根系相互作用是影响植物竞争和群落结构的重要因素。
根际微生物能改变根系分泌物的含量和组成，这为植物和土壤微生物之间的反馈作用创造了可能性(图1B)。反之亦然，植物通过分泌物选择根际微生物，因为根系分泌物还包含次生代谢物，如抗菌剂，从而降低病原体的胁迫。
5.根际微生物和根系相互作用
虽然我们还不能将微生物组的功能与植物生长联系起来，但有几个重要的成分有可能改变根系相互作用。例如某些细菌产生的促进植物生长的激素或抑制真菌病原体的抗生素。植物与丛枝菌根真菌(AMF)的共生关系是根系与微生物相互作用影响养分有效性和竞争作用的典型例子(图1B)。
在许多生态系统中，植物根区土壤病原体的积累导致了植物-土壤的负反馈效应。多项研究表明，土传真菌病原体是驱动植物多样性和生产力之间正相关关系的因素。此外，另一项研究证明了植物物种的竞争能力与土壤微生物群落相关。目前对病原体如何影响植物对养分的吸收的理解有限，但研究表明在土壤中有害生物会减少根系生长和/或单位根系对养分的吸收。
结论与展望对养分的竞争并不是驱动根系相互作用的唯一因素，植物根系分泌物和根际微生物也会对根系相互作用产生影响。植物能够整合来自相邻植物、根际微生物的信号，从而调节其根系生长。植物也可以通过根系分泌物调节根际微生物群落，根际微生物也会影响植物根系分泌物的组成和数量。因此，最大的挑战在于研究植物根系如何整合来自养分、根系分泌物和微生物的不同信号。
重要问题
1.在自然和农田土壤环境中，根际相互作用在多大程度上对根系发育和分子通路产生影响?
2.我们是否可以利用拟南芥的突变体或其他模式生物研究根际相互作用的功能？
3.土壤微生物、根系分泌物和植物根系之间的相互作用对自然和农田生态系统中(i)养分有效性和(ii)植物竞争能力的影响是什么?
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本文编辑：佚名
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